چگونگی تنفس ماهي در آب

اگر ماهي را از آب بگيريد ، خيلي زود به علت كمبود اكسيژن مي ميرد هيچ از خود پرسيده ايد كه چرا اين وضعيت بوقوع مي پيوندد ؟
در حاليكه مقدار اكسيژن موجود در حجم معيني از آب تنها يك سيزدهم مقدار اكسيژن موجود درهمان حجم ار هوا است پس چرا وقتي در محيط جديد مقدار اكسيژن سيزده برابر مي شود ، ماهي به علت كمبود اكسيژن مي ميرد بدون شك اين رويداد پي آمد عدم توانايي ماهي در وفق يابي با محيط تازه است
لذا بايستي به بررسي مكانيزمي در بدن ماهي بپردازيم كه قادر نيست از اكسيژن غني هوا استفاده نمايد اما مي تواند مسئله بزرگ استخراج اكسيژن را كه به مقدار ناچيز در آب وجود دارد براي خود حل نموده و اكسيژن مورد نياز خود را به اين روش تأمين نمايد.
يك ماهي صد گرمي رودخانه اي در حال استراحت حدود 5 سانتي متر مكعب اكسيژن در ساعت احتياج دارد ، و وقتي فعاليت عادي خود را شروع نمايد سه تا چهار برابر اين مقدار اكسيژن نياز دارد . اگر راندمان مكانيزم تنفسي آن در انتقال اكسيژن صد در صد باشد اين ماهي بايستي در هر دقيقه 15 تا 30 سانتي متر مكعب آب را از سطح تنفسيش عبور دهد تا اكسيژن مورد نیاز خود را تأمين نمايد.
جابجا كردن چنين مقدار اكسيژني در هوا مشكل نيست ، اما در آب كار و فعاليت زيادي را مي طلبد زيرا چگالي آب تقريبا هزار برابر هوا ، و غلظت و چسبندگيش هم حدود صد برابر است .
در انسان فقط يك الي دو درصد از اكسيژن دريافتي در ماهيچه ها براي كار شش ها مصرف مي شود اما در ماهيان اين مقدار بسيار بيشتر مي باشد از طرفي سرعت انتشار اكسيژن در آب 300 هزار برابر آهسته تر از هوا مي باشد .
پس چگونه يك ماهي بر اين مسائل غامض فائق مي آيد ؟ مسائلي كه بسيار عظيم تر از مسائل تنفسي مهره داران زميني مي باشد . و چرا ماهي در شرايطي بسيار آسان تر براي تنفس در روي زمين مي ميرد؟
قسمتي از جواب به اين سوالات در ساختار مكانيزم تنفسي ماهي و طبيعت جريان روي آنها نهفته است آبشش هاي ماهي از يك سري از صفحات بدقت تقسيم شده تشكيل شده اند كه در نتيجه سطح زيادي را براي تماس با آب ايجاد مي نمايند و آب در يك جهت از روي آنها عبور مي نمايد كه اين با جريان كشندي در شش پستانداران تفاوت دارد . زماني كه ماهي از آب بيرون آورده مي شود و در معرض هوا قرار مي گيرد از دست رفتن پشتيباني آب همراه با كشش سطحي سبب كوچك شدن شديد سطح آبشش ها مي گردد كه نتيجه اين عمل در اكثر موارد كاهش شديد دريافت اكسيژن و مرگ خواهد بود .
كل سطح تنفسي در تماس با جريان آب بين ماهيان مختلف متفاوت است و اين منطبق با حجم فعاليت هر گونه اي از ماهيان مي باشد . براي مثال در ماهيان بسيار فعال مانند ماهي خال مخالي اين سطح بيش از 1000 ميلي متر مربع براي هر گرم وزن بدن ماهي است كه از ده برابر سطح خارجي بدن ماهي بزرگتر است .
براي اندازه گيري راندمان مكانيزم استخراج اكسيژن از آب ، توانايي ماهي را در استخراج 80 درصد اكسيژن محلول در آبي كه از سطوح برانش ماهي عبور مي نمايد مورد نظر قرار مي دهند درصورتيكه بيشترين راندمان براي يك انسان كه بتواند با ورزش و تنفس شكمي يعني تنفس از ته ششها كه اين عمل در ورزش هايي مثل تاي چي چوان و يوگا آموزش داده مي شود فقط استفاده از 25 درصد اكسيژن موجود در هوا امكان پذير است .
چنين راندمان بالايي در ماهيان بوسيله ويژگي ضد جريان تأمين می شود . كه رابطه ای است بين جريان خون در بدن ماهي و جريان آب و مكانيزم قدرتمند پمپاژي كه بطور مستمر آب را از سطوح آبشش در تمام مدت چرخه تنفسي عبور مي دهد.

جريان ضد جريان بين جريان خون و جريان آب:
اصول جريان ضد جريان در بسيار از موارد مختلف در بدن جانوران اتفاق مي افتذ كه بدين وسيله مبادله مؤثر مواد محلول يا گرما بين دو مايع در جريان بوقوع مي پيوندد اين چنين سيستمي از گذشته هاي دور بوسيله مهندسين در مكانيزم مبادله گرما كاربرد داشته است كسي كه براي اولين با اهميت اين پديده را در فيزیولوژی حيوانات كشف كرد« ون دام » بود كه در سال 1938 چگونگي عمل اين پديده را در آبشش ماهيان شرح داد .
اين پديده بدين گونه است كه وقتي خون در جريان خروجي در آبشش ماهيان كه كاملا از اكسيژن تهي شده است با جريان آب پر از اكسيژن برخورد مي نمايد بر اثر كشش زيادي كه در اكسيژن آب وجود دارد ( بسيار بيشتر از خون همجوارش مي باشد ) اكسيژن از آب به خون انتقال مي يابد .
اين راندمان بالا به همين ضد جريان بستگي دارد زيرا اگر ما بصورت تجربي جريان آب عبور كننده از آبشش ماهيان را برعكس نماييم استخراج اكسيژن از51 درصد به 9 درصد كاهش مي يابد.
براي راندمان حداكثر ، لازم است دو محلول آب و خون با همديگر تماس نزديكي را حاصل نمايند و سرعت جريان هر يك نسبت به ديگري تنظيم شود . فاصله اي كه در آن اكسيژن آب به گلبول هاي خون ماهي انتقال مي يابد بسيار كوچك است زيرا گلبول هاي خون ماهي تقريبا به نازكي پهناي صفحات برانش ماهيان كه در آنها گردش خون و آب صورت مي گيرد مي باشند .
خارج از اين صفحات آب از هر دو طرف عبور مي نمايد و همچنين رابطه اي بين ضربان قلب ماهي و فركانس تنفسي ماهي وجود دارد كه بصورت يك مكانيزم واكنش دار حجم خون عبور كننده از برانش ها را تنظيم مي نمايد ضربان قلب معمولا از فركانس تنفسي آهسته تر مي باشد و در بعضي موارد قلب با فازهاي ويژه اي از سيكل تنفسي همزمان مي شوند.
اما اين همواره در كليه گونه ها روي نمي دهد براي مثال در ماهي قزل آلا فركانس تنفسي با ضربان قلب تقريبا مساوي است و به تدريج اين دو فركانس خارج از اين نظم مي گردند هرچند كه قلب تمايل دارد كه وقتي دهان ماهي بسته است ضربه زند . و در ساير موارد اغلب ضربان قلب از فركانس تنفسي آهسته تر مي باشد .
اين چنين مكانيزمي اين اطمينان را ايجاد مي نمايد كه همواره مقدار كافي آب براي تأمين اكسيژن خون ماهي در دسترس باشد و اين بسيار مهم است زيرا حجم معيني از خون ماهي مي تواند حدود 10 تا 15 برابر مقدار اكسيژني را كه همان حجم آب حمل مي نمايد دريافت كند.

جريان مستمر از داخل آبشش ها:
هنگامي كه يك ماهي نفس مي كشد دهانش را باز مي كند و آب را وارد دهانش مي نمايد و بعد از عبور آب از ميان آبشش ها از حفره هاي آبششي به داخل شكافهايي كه وقتي سرپوش آبشش انبساط حاصل كرده و از بدن ماهي فاصله مي گيرند ظاهرمي گردند وارد مي شوند.
اين جريان منقطع كه بداخل و خارج سيستم تنفسي ماهي برقرار است اين ايده غلط را مي دهد كه آب در روي آبشش ها در جريان است شواهد توصيفي حقيقي تر از كار دستگاه تنفسي با ثبت تغييرات فشار در دو طرف آبشش با نشان دهنده هاي حساس كندانسور مانومتر حاصل گرديده است تجربياتي كه با سه نوع ماهي آب شيرين انجام گرديده نشان داده اند كه بجز يك دوره بسيار كوتاه، همواره فشار داخل حفره دهان از فشار حفره هاي برانش بيشتر است و لذا اين نتيجه حاصل مي شود كه آب بدون انقطاع از روي برانش ها عبور مي كند و به همين سبب استخراج اكسيژن از آب افزايش مي يابد .
اين مكانيزم بوسيله دو پمپ كه كمي از فازكارشان با هم متفاوت است ايجاد مي گردد در ماهي فعاليت پمپاژ به علت تغييرات درحجم حفره ها كه بوسيله عمل عضلا ت توليدمي شود انجام مي گردد . البته مكانيزمي كه در برانش ها قرار دارند بسيار پيچيده تر از اين شكل ساده است .
در طي فاز دم حفره دهان انبساط حاصل نموده و آب وارد دهان مي شود و همزمان حفره هاي برانش انبساط حاصل مي نمايند اما آب نمي تواند وارد دريچه هاي خارجي آن شود . زيرا پوسته دور لبه خارجي به صورت بك والو عمل مي كند.
در طول انبساط حفره برانش ، فشار هيدروستاتيك از فشار داخل حفره دهان كمتر مي شود و سبب مي گردد كه آب در طول برانش ها رانده شود در اين حالت حفره برانش بصورت پمپ مكش عمل مي نمايد در خلال فاز كم شدن حجم حفره دهان فشار داخل از فشار بيروني همزمان كه دهان شروع به بسته شدن مي نمايد بيشتر مي شود و عملا بسته شدن مجرا انجام مي گردد حتي در ماهياني كه قادر به بستن دهان خود بطور كامل نمي باشند به علت وجود لوله غشائي نازك كه در لبهاي بالايي و پائيني ماهي قرار دارند مجرا عملا بسته مي شود در خلا ل اين فاز افزايش فشار در حفره دهان بيشتر از حفره هاي برانشي مي باشد و آب به عبور از برانش ها ادامه مي دهد در اين حالت حفره دهان بصورت يك پمپ فشار عمل مي نمايد .
در خلال تقريبا تمام سيكل تنفسي ، همواره فشار اضافي كه تمايل دارد آب را وادار به عبور از برانش و از حفره دهان به حفره هاي برانش نمايد وجود دارد .
البته يك دوره بسيار كوتاه نيز وجود دارد كه اختلاف فشار بر عكس می شود و تمايلي براي ايجاد جريان در جهت عكس بوجود مي آيد. اما از آنجا كه اين زمان بسيار كوتاه و اختلاف فشار بسيار كم است تحرك كند آب اجازه ايجاد جريان برعكس را نمي دهد . لذا در اين صورت جريان آب مستمري در روي برانش ها تشكيل مي شود كه جهت اين جريان برعكس جهت جريان خون است لذا درصد بالايي از اكسيژن آب به گلبول هاي خون انتقال مي يابد.
اما شكل جالب توجه مختلفي در اين سيستم وجود دارند براي مثال در ماهياني كه بصورت غالب شناگر مي باشند، پمپ دهان بهتر توسعه يافته است . هر چند كه در بعضي موارد هيچ يك از دو پمپ كار نمي كند .
اين زماني است كه ماهي با شنا تحركات خود را ايجاد نموده است مثال خوبي در اين مورد ماهي خال مخالي است كه اجبار دارد بطور مستمر شنا نمايد تا جريان دائمي آب روي برانش هايش بر قرار باشد مثال ديگر كوسه پلنگي مي باشد كه در خلال شنا پمپ هايش كار نمي كنند اما به محض اينكه بصورت ساكن درآيد پمپ ها شروع بكار مي نمايند .
ماهياني كه اغلب يا تمام اوقات خود را در كف دريا سپري مي نمايند داراي حفره برانشي بزرگتر كه با شعاعهاي استخواني اضافي تقويت مي شوند مي باشند و پمپ مكش آنها نيز بهتر تكامل يافته است .
ماهياني مثل گربه ماهي آمريكائي (bullhead ) ، گورنارد ( gurnard ) ، دراگونت ( dragonet ) ،‌په ليس ( plaice ) و ساير ماهيان پهن از اين نوع هستند . براي مثال در ماهي دراگونت (dragonet ) انبسلط حفره هاي برانشي تدريجي مي باشد. لذا يك اختلاف فشار كم ثابت روي برانش ها تشكيل مي شود .
در فاز انقباض ،آب از هر دو حفره حركت كرده و از دريچه هاي باريك حفره برانشي خارج مي شود . در ماهيان پهن كه مدام روي يك طرف بدن خود قرار مي گيرند وقتي در حال استراحت هستند و در كف اقيانوس بصورت مدفون شده در مي آيند مسائل ديگر تنفسي ايجاد مي گردد براي مثال برانش ها در هر دو طرف ماهيان په ليس ( plaice ) و كفشك ( sole ) توسعه يافته اند و بدون شك آب از هر دو حفره برانشي پمپ مي شود .
در اين حالت خطر ورود ماسه كف دريا و آسيب رساندن به برانش ها وجود دارد . لذا در اين ماهي در فشار مشتق جريان برعكس نمي شود اين بعلت كنترل عامل روي لوله هاي برانش مي باشد كه از ورود كمترين جريان نيز جلوگيري مي نمايد.
لذا منطبق با عادات ماهيان ، ساختار برانش ها متفاوت مي باشند . ماهيان كف زي عموما داراي سطوح برانش كوچكتر و مجاري خشن تري مي باشند و مجاري از هزاران سوراخ ريز تشكيل شده اند كه در بين تارهاي برانش قرار گرفته اند .
دو رديف صفحه اي نازك كه در اطراف چهار قوس استخواني در تمام مسير در دو طرف ماهي انباشته شده اند تشكيل يك شبكه مشبك را مي دهد كه در تمام ديواره هاي حلق ماهي جاي دارد .
از آنجائيكه لبه هاي تارهاي برانشي به علت ويژگي انعطافي اسكلت نگهدارنده اش به صورت اريب مي باشد همواره لبه ها در تماس يكديگرند و در نتيجه آب از شكافهايي كه بوسيله صفحات تارهاي همجوار ايجاد شده اند عبور مي نمايد همين سطوح بالا و پائين تارها در حقيقت سطوح تنفسي را تشكيل مي دهند سقوط همين چين هاي ثانويه موجب كم شدن سطح مبادله گاز ها و در نتيجه اختناق ماهي كه از آب خارج شده است مي گردد هر چه اين چين ها به يكديگر نزديك باشند آنها بهتر يكديگر را پوشش مي دهند براي مثال در ماهي خال مخالي 39 تار در ميليمتر ، و در شاه ماهي 33 تار در ميليمتر مي باشد .
در ماهياني كه حوالي سواحل زندگي مي نمايند و تحت تأثير جريانات كشندي قرار مي گيرند ، مانند گاو ماهيان ،‌ چين هاي ثانويه خيلي فاصله دار هستند و 15 رشته در ميليمتر است . انواع گونه هاي مختلف با توجه به تحت تأثير قرار گرفتن در آبهاي ساحلي داراي ساختار متفاوت مي باشند .
شبكه هايي كه بوسيله برانش ها ايجاد گرديده اند بسيار باريك مي باشند با يك نگاه به نظر مي رسد كه ابعاد بسيار كوچك اين شبكه ها اجازه عبور آب كافي با اختلاف فشار تنها يك سه هزارم اتمسفر را ( كه در بسياري از گونه ها وجود دارد ) ندهند . اما تعداد سوراخ ها آنقدر زياد است كه آب كافي را عبور مي دهند
براي مثال در يك ماهي آب شيرين 130 گرمي تعداد اين سوراخ ها به 250 هزار مي رسد در سرعت هاي بالاي جريان آب مقداري آب از بين لبه تارها قرار مي نمايد اما در حالت استراحت ماهي كل جريان برابر جرياني است كه از سوراخ ها عبور مي نمايد .
مقاومت سوراخهاي برانش در تمام وضعيت هاي فعاليت ماهي يكسان نيست . بلكه متناسب با فعاليت ، انعطاف پذير مي گردد. فيلمبرداري از مارماهيان جوان نشان داده است كه فاز مشخصي در چرخه تنفسي وجود دارد و آن زماني است كه لبه هاي رشته ها از هم باز مي شوند و اجازه افزايش مدار كوتاه جريان را مي دهند در خلال فعاليت پمپاژ ، فرآيند تحت الشعاع برانش در مقابل بار افزايش اختلاف فشار مي باشد .
تماس بين لبه هاي تارها بوسيله انعطاف پذيري شعاع هاي برانش برقرار مي گردد و هيچ قدرت ماهيچه اي براي مجزا كردن آنها وجود ندارد . انقباض عضلات وقتي فعال مي شوند كه ماهي تحركات سرفه اي انجام مي دهد در اين وضعيت شيب فشار برعكس شده و برعكس شدن جريان آب موجب تميز شدن برانش ها مي گردد.

تنفس پوستی در آب :
در بعضی از ماهیان ، مقداری از تبادل گاز در محیط آبی ، از طریق پوست صورت می گیرد . انتشار از طریق پوست نقش مهمی در تنفس ماهیان در مرحله نوزادی دارد . برای مثال در نوزاد ماهیان سین برانچی فورم(مونوپتروس آلبوس) جنوب شرقی آسیا ، قبل از تکامل آبشش ها تنفس از طریق شبکه مویرگی تنفسی وسیع که درست در زیر سطوح بافت پوششی باله میانی ، باله سینه ای و کیسه زرده قرار دارد ، صورت می گیرد .
ذکر این نکته جالب توجه است که این ماهی ، آب بشتری را به سمت سطح عقب بدن به گردش در می آورد . این در حالی است که جهت جریان خون ، از سمت عقب به جلو بدن است . بدین ترتیب جریان متقابل حاصل از آن برای بهینه کردن جذب اکسیژن در هنگام کاهش اکسیژن آب ، موءثر واقع می شود .
وجود تنفس پوستی به میزان قابل ملاحظه ، در تعدادی از ماهیان بالغ ثبت و اندازه گیری شده است . اندازه گیری میزان تنفس پوستی در شش گونه ماهی استخوانی آب شیرین نشان داد که عمدتا" ، تنها نیاز پوست به اکسیژن ازاین طریق تأمین شده است . بنابراین ،در ماهی کاراس ، سوف زرد ، قزل آلای جویباری و قزل آلای قهوه ای پوست ، عامل تبادل اکسیژن مورد نیاز برای سایر بافتها نیست . فقط در ماهی بول هد سیاه فاقد فلس (ایکتاروس ملاس )، پوست به عنوان یک اندام کوچک تنفسی عمل می کند و در حدود 5% نیاز به اکسیژن را فراهم می سازد. همچنین در ماهی پهن دریایی(پلورونکتس پلاتسا)، انتشار اکسیژن از طریق پوست ، با مصرف اکسیژن توسط این اندام مطابقت دارد.

نتيجه گيری:
آن چه گفته شد مختصر و ناچيزي از مكانيزم تنفسي ماهي مي باشد . هنوز مسائل متعددي در مورد چگونگي ارتباط جريان آب و خون در طول برانش ها و چگونگي استخراج اكسيژن از آب وجود دارند كه بايستي بررسي شوند ،‌بويژه در روي گونه هاي مختلف ماهيان و بايستي تحت شرايط متفاوت گونه هاي مختلفي را مورد بررسي قرار داد همچون مسائل متعددي كه بوسيله جانورشناسان تحت بررسي است .
و ناشناخته هاي فيزيكي و فيزيولوژيك هر روز روشنتر مي گردد. دانش تاريخ و ساختار طبيعي حيوانات هر روز گسترده تر مي شود . به اميد روزي كه بشر بتواند از اين شاهكارهاي خلقت خداوند كپي صنعتي تهيه نموده و براي مثال با تهيه دستگاهي براي غواصان كه همچون برانش ماهيان بتواند اكسيژن را از آب استخراج نمايد محيط ناسازگار زير دريا را با طبيعت انسان سازگاري دهد و انسان بتواند بهتر از آن بهره برداري نمايد .

منبع

منبع : هنر فیزیک

چگونگی تنفس ماهي در آب

اگر ماهي را از آب بگيريد ، خيلي زود به علت كمبود اكسيژن مي ميرد هيچ از خود پرسيده ايد كه چرا اين وضعيت بوقوع مي پيوندد ؟
در حاليكه مقدار اكسيژن موجود در حجم معيني از آب تنها يك سيزدهم مقدار اكسيژن موجود درهمان حجم ار هوا است پس چرا وقتي در محيط جديد مقدار اكسيژن سيزده برابر مي شود ، ماهي به علت كمبود اكسيژن مي ميرد بدون شك اين رويداد پي آمد عدم توانايي ماهي در وفق يابي با محيط تازه است
لذا بايستي به بررسي مكانيزمي در بدن ماهي بپردازيم كه قادر نيست از اكسيژن غني هوا استفاده نمايد اما مي تواند مسئله بزرگ استخراج اكسيژن را كه به مقدار ناچيز در آب وجود دارد براي خود حل نموده و اكسيژن مورد نياز خود را به اين روش تأمين نمايد.
يك ماهي صد گرمي رودخانه اي در حال استراحت حدود 5 سانتي متر مكعب اكسيژن در ساعت احتياج دارد ، و وقتي فعاليت عادي خود را شروع نمايد سه تا چهار برابر اين مقدار اكسيژن نياز دارد . اگر راندمان مكانيزم تنفسي آن در انتقال اكسيژن صد در صد باشد اين ماهي بايستي در هر دقيقه 15 تا 30 سانتي متر مكعب آب را از سطح تنفسيش عبور دهد تا اكسيژن مورد نیاز خود را تأمين نمايد.
جابجا كردن چنين مقدار اكسيژني در هوا مشكل نيست ، اما در آب كار و فعاليت زيادي را مي طلبد زيرا چگالي آب تقريبا هزار برابر هوا ، و غلظت و چسبندگيش هم حدود صد برابر است .
در انسان فقط يك الي دو درصد از اكسيژن دريافتي در ماهيچه ها براي كار شش ها مصرف مي شود اما در ماهيان اين مقدار بسيار بيشتر مي باشد از طرفي سرعت انتشار اكسيژن در آب 300 هزار برابر آهسته تر از هوا مي باشد .
پس چگونه يك ماهي بر اين مسائل غامض فائق مي آيد ؟ مسائلي كه بسيار عظيم تر از مسائل تنفسي مهره داران زميني مي باشد . و چرا ماهي در شرايطي بسيار آسان تر براي تنفس در روي زمين مي ميرد؟
قسمتي از جواب به اين سوالات در ساختار مكانيزم تنفسي ماهي و طبيعت جريان روي آنها نهفته است آبشش هاي ماهي از يك سري از صفحات بدقت تقسيم شده تشكيل شده اند كه در نتيجه سطح زيادي را براي تماس با آب ايجاد مي نمايند و آب در يك جهت از روي آنها عبور مي نمايد كه اين با جريان كشندي در شش پستانداران تفاوت دارد . زماني كه ماهي از آب بيرون آورده مي شود و در معرض هوا قرار مي گيرد از دست رفتن پشتيباني آب همراه با كشش سطحي سبب كوچك شدن شديد سطح آبشش ها مي گردد كه نتيجه اين عمل در اكثر موارد كاهش شديد دريافت اكسيژن و مرگ خواهد بود .
كل سطح تنفسي در تماس با جريان آب بين ماهيان مختلف متفاوت است و اين منطبق با حجم فعاليت هر گونه اي از ماهيان مي باشد . براي مثال در ماهيان بسيار فعال مانند ماهي خال مخالي اين سطح بيش از 1000 ميلي متر مربع براي هر گرم وزن بدن ماهي است كه از ده برابر سطح خارجي بدن ماهي بزرگتر است .
براي اندازه گيري راندمان مكانيزم استخراج اكسيژن از آب ، توانايي ماهي را در استخراج 80 درصد اكسيژن محلول در آبي كه از سطوح برانش ماهي عبور مي نمايد مورد نظر قرار مي دهند درصورتيكه بيشترين راندمان براي يك انسان كه بتواند با ورزش و تنفس شكمي يعني تنفس از ته ششها كه اين عمل در ورزش هايي مثل تاي چي چوان و يوگا آموزش داده مي شود فقط استفاده از 25 درصد اكسيژن موجود در هوا امكان پذير است .
چنين راندمان بالايي در ماهيان بوسيله ويژگي ضد جريان تأمين می شود . كه رابطه ای است بين جريان خون در بدن ماهي و جريان آب و مكانيزم قدرتمند پمپاژي كه بطور مستمر آب را از سطوح آبشش در تمام مدت چرخه تنفسي عبور مي دهد.

جريان ضد جريان بين جريان خون و جريان آب:
اصول جريان ضد جريان در بسيار از موارد مختلف در بدن جانوران اتفاق مي افتذ كه بدين وسيله مبادله مؤثر مواد محلول يا گرما بين دو مايع در جريان بوقوع مي پيوندد اين چنين سيستمي از گذشته هاي دور بوسيله مهندسين در مكانيزم مبادله گرما كاربرد داشته است كسي كه براي اولين با اهميت اين پديده را در فيزیولوژی حيوانات كشف كرد« ون دام » بود كه در سال 1938 چگونگي عمل اين پديده را در آبشش ماهيان شرح داد .
اين پديده بدين گونه است كه وقتي خون در جريان خروجي در آبشش ماهيان كه كاملا از اكسيژن تهي شده است با جريان آب پر از اكسيژن برخورد مي نمايد بر اثر كشش زيادي كه در اكسيژن آب وجود دارد ( بسيار بيشتر از خون همجوارش مي باشد ) اكسيژن از آب به خون انتقال مي يابد .
اين راندمان بالا به همين ضد جريان بستگي دارد زيرا اگر ما بصورت تجربي جريان آب عبور كننده از آبشش ماهيان را برعكس نماييم استخراج اكسيژن از51 درصد به 9 درصد كاهش مي يابد.
براي راندمان حداكثر ، لازم است دو محلول آب و خون با همديگر تماس نزديكي را حاصل نمايند و سرعت جريان هر يك نسبت به ديگري تنظيم شود . فاصله اي كه در آن اكسيژن آب به گلبول هاي خون ماهي انتقال مي يابد بسيار كوچك است زيرا گلبول هاي خون ماهي تقريبا به نازكي پهناي صفحات برانش ماهيان كه در آنها گردش خون و آب صورت مي گيرد مي باشند .
خارج از اين صفحات آب از هر دو طرف عبور مي نمايد و همچنين رابطه اي بين ضربان قلب ماهي و فركانس تنفسي ماهي وجود دارد كه بصورت يك مكانيزم واكنش دار حجم خون عبور كننده از برانش ها را تنظيم مي نمايد ضربان قلب معمولا از فركانس تنفسي آهسته تر مي باشد و در بعضي موارد قلب با فازهاي ويژه اي از سيكل تنفسي همزمان مي شوند.
اما اين همواره در كليه گونه ها روي نمي دهد براي مثال در ماهي قزل آلا فركانس تنفسي با ضربان قلب تقريبا مساوي است و به تدريج اين دو فركانس خارج از اين نظم مي گردند هرچند كه قلب تمايل دارد كه وقتي دهان ماهي بسته است ضربه زند . و در ساير موارد اغلب ضربان قلب از فركانس تنفسي آهسته تر مي باشد .
اين چنين مكانيزمي اين اطمينان را ايجاد مي نمايد كه همواره مقدار كافي آب براي تأمين اكسيژن خون ماهي در دسترس باشد و اين بسيار مهم است زيرا حجم معيني از خون ماهي مي تواند حدود 10 تا 15 برابر مقدار اكسيژني را كه همان حجم آب حمل مي نمايد دريافت كند.

جريان مستمر از داخل آبشش ها:
هنگامي كه يك ماهي نفس مي كشد دهانش را باز مي كند و آب را وارد دهانش مي نمايد و بعد از عبور آب از ميان آبشش ها از حفره هاي آبششي به داخل شكافهايي كه وقتي سرپوش آبشش انبساط حاصل كرده و از بدن ماهي فاصله مي گيرند ظاهرمي گردند وارد مي شوند.
اين جريان منقطع كه بداخل و خارج سيستم تنفسي ماهي برقرار است اين ايده غلط را مي دهد كه آب در روي آبشش ها در جريان است شواهد توصيفي حقيقي تر از كار دستگاه تنفسي با ثبت تغييرات فشار در دو طرف آبشش با نشان دهنده هاي حساس كندانسور مانومتر حاصل گرديده است تجربياتي كه با سه نوع ماهي آب شيرين انجام گرديده نشان داده اند كه بجز يك دوره بسيار كوتاه، همواره فشار داخل حفره دهان از فشار حفره هاي برانش بيشتر است و لذا اين نتيجه حاصل مي شود كه آب بدون انقطاع از روي برانش ها عبور مي كند و به همين سبب استخراج اكسيژن از آب افزايش مي يابد .
اين مكانيزم بوسيله دو پمپ كه كمي از فازكارشان با هم متفاوت است ايجاد مي گردد در ماهي فعاليت پمپاژ به علت تغييرات درحجم حفره ها كه بوسيله عمل عضلا ت توليدمي شود انجام مي گردد . البته مكانيزمي كه در برانش ها قرار دارند بسيار پيچيده تر از اين شكل ساده است .
در طي فاز دم حفره دهان انبساط حاصل نموده و آب وارد دهان مي شود و همزمان حفره هاي برانش انبساط حاصل مي نمايند اما آب نمي تواند وارد دريچه هاي خارجي آن شود . زيرا پوسته دور لبه خارجي به صورت بك والو عمل مي كند.
در طول انبساط حفره برانش ، فشار هيدروستاتيك از فشار داخل حفره دهان كمتر مي شود و سبب مي گردد كه آب در طول برانش ها رانده شود در اين حالت حفره برانش بصورت پمپ مكش عمل مي نمايد در خلال فاز كم شدن حجم حفره دهان فشار داخل از فشار بيروني همزمان كه دهان شروع به بسته شدن مي نمايد بيشتر مي شود و عملا بسته شدن مجرا انجام مي گردد حتي در ماهياني كه قادر به بستن دهان خود بطور كامل نمي باشند به علت وجود لوله غشائي نازك كه در لبهاي بالايي و پائيني ماهي قرار دارند مجرا عملا بسته مي شود در خلا ل اين فاز افزايش فشار در حفره دهان بيشتر از حفره هاي برانشي مي باشد و آب به عبور از برانش ها ادامه مي دهد در اين حالت حفره دهان بصورت يك پمپ فشار عمل مي نمايد .
در خلال تقريبا تمام سيكل تنفسي ، همواره فشار اضافي كه تمايل دارد آب را وادار به عبور از برانش و از حفره دهان به حفره هاي برانش نمايد وجود دارد .
البته يك دوره بسيار كوتاه نيز وجود دارد كه اختلاف فشار بر عكس می شود و تمايلي براي ايجاد جريان در جهت عكس بوجود مي آيد. اما از آنجا كه اين زمان بسيار كوتاه و اختلاف فشار بسيار كم است تحرك كند آب اجازه ايجاد جريان برعكس را نمي دهد . لذا در اين صورت جريان آب مستمري در روي برانش ها تشكيل مي شود كه جهت اين جريان برعكس جهت جريان خون است لذا درصد بالايي از اكسيژن آب به گلبول هاي خون انتقال مي يابد.
اما شكل جالب توجه مختلفي در اين سيستم وجود دارند براي مثال در ماهياني كه بصورت غالب شناگر مي باشند، پمپ دهان بهتر توسعه يافته است . هر چند كه در بعضي موارد هيچ يك از دو پمپ كار نمي كند .
اين زماني است كه ماهي با شنا تحركات خود را ايجاد نموده است مثال خوبي در اين مورد ماهي خال مخالي است كه اجبار دارد بطور مستمر شنا نمايد تا جريان دائمي آب روي برانش هايش بر قرار باشد مثال ديگر كوسه پلنگي مي باشد كه در خلال شنا پمپ هايش كار نمي كنند اما به محض اينكه بصورت ساكن درآيد پمپ ها شروع بكار مي نمايند .
ماهياني كه اغلب يا تمام اوقات خود را در كف دريا سپري مي نمايند داراي حفره برانشي بزرگتر كه با شعاعهاي استخواني اضافي تقويت مي شوند مي باشند و پمپ مكش آنها نيز بهتر تكامل يافته است .
ماهياني مثل گربه ماهي آمريكائي (bullhead ) ، گورنارد ( gurnard ) ، دراگونت ( dragonet ) ،‌په ليس ( plaice ) و ساير ماهيان پهن از اين نوع هستند . براي مثال در ماهي دراگونت (dragonet ) انبسلط حفره هاي برانشي تدريجي مي باشد. لذا يك اختلاف فشار كم ثابت روي برانش ها تشكيل مي شود .
در فاز انقباض ،آب از هر دو حفره حركت كرده و از دريچه هاي باريك حفره برانشي خارج مي شود . در ماهيان پهن كه مدام روي يك طرف بدن خود قرار مي گيرند وقتي در حال استراحت هستند و در كف اقيانوس بصورت مدفون شده در مي آيند مسائل ديگر تنفسي ايجاد مي گردد براي مثال برانش ها در هر دو طرف ماهيان په ليس ( plaice ) و كفشك ( sole ) توسعه يافته اند و بدون شك آب از هر دو حفره برانشي پمپ مي شود .
در اين حالت خطر ورود ماسه كف دريا و آسيب رساندن به برانش ها وجود دارد . لذا در اين ماهي در فشار مشتق جريان برعكس نمي شود اين بعلت كنترل عامل روي لوله هاي برانش مي باشد كه از ورود كمترين جريان نيز جلوگيري مي نمايد.
لذا منطبق با عادات ماهيان ، ساختار برانش ها متفاوت مي باشند . ماهيان كف زي عموما داراي سطوح برانش كوچكتر و مجاري خشن تري مي باشند و مجاري از هزاران سوراخ ريز تشكيل شده اند كه در بين تارهاي برانش قرار گرفته اند .
دو رديف صفحه اي نازك كه در اطراف چهار قوس استخواني در تمام مسير در دو طرف ماهي انباشته شده اند تشكيل يك شبكه مشبك را مي دهد كه در تمام ديواره هاي حلق ماهي جاي دارد .
از آنجائيكه لبه هاي تارهاي برانشي به علت ويژگي انعطافي اسكلت نگهدارنده اش به صورت اريب مي باشد همواره لبه ها در تماس يكديگرند و در نتيجه آب از شكافهايي كه بوسيله صفحات تارهاي همجوار ايجاد شده اند عبور مي نمايد همين سطوح بالا و پائين تارها در حقيقت سطوح تنفسي را تشكيل مي دهند سقوط همين چين هاي ثانويه موجب كم شدن سطح مبادله گاز ها و در نتيجه اختناق ماهي كه از آب خارج شده است مي گردد هر چه اين چين ها به يكديگر نزديك باشند آنها بهتر يكديگر را پوشش مي دهند براي مثال در ماهي خال مخالي 39 تار در ميليمتر ، و در شاه ماهي 33 تار در ميليمتر مي باشد .
در ماهياني كه حوالي سواحل زندگي مي نمايند و تحت تأثير جريانات كشندي قرار مي گيرند ، مانند گاو ماهيان ،‌ چين هاي ثانويه خيلي فاصله دار هستند و 15 رشته در ميليمتر است . انواع گونه هاي مختلف با توجه به تحت تأثير قرار گرفتن در آبهاي ساحلي داراي ساختار متفاوت مي باشند .
شبكه هايي كه بوسيله برانش ها ايجاد گرديده اند بسيار باريك مي باشند با يك نگاه به نظر مي رسد كه ابعاد بسيار كوچك اين شبكه ها اجازه عبور آب كافي با اختلاف فشار تنها يك سه هزارم اتمسفر را ( كه در بسياري از گونه ها وجود دارد ) ندهند . اما تعداد سوراخ ها آنقدر زياد است كه آب كافي را عبور مي دهند
براي مثال در يك ماهي آب شيرين 130 گرمي تعداد اين سوراخ ها به 250 هزار مي رسد در سرعت هاي بالاي جريان آب مقداري آب از بين لبه تارها قرار مي نمايد اما در حالت استراحت ماهي كل جريان برابر جرياني است كه از سوراخ ها عبور مي نمايد .
مقاومت سوراخهاي برانش در تمام وضعيت هاي فعاليت ماهي يكسان نيست . بلكه متناسب با فعاليت ، انعطاف پذير مي گردد. فيلمبرداري از مارماهيان جوان نشان داده است كه فاز مشخصي در چرخه تنفسي وجود دارد و آن زماني است كه لبه هاي رشته ها از هم باز مي شوند و اجازه افزايش مدار كوتاه جريان را مي دهند در خلال فعاليت پمپاژ ، فرآيند تحت الشعاع برانش در مقابل بار افزايش اختلاف فشار مي باشد .
تماس بين لبه هاي تارها بوسيله انعطاف پذيري شعاع هاي برانش برقرار مي گردد و هيچ قدرت ماهيچه اي براي مجزا كردن آنها وجود ندارد . انقباض عضلات وقتي فعال مي شوند كه ماهي تحركات سرفه اي انجام مي دهد در اين وضعيت شيب فشار برعكس شده و برعكس شدن جريان آب موجب تميز شدن برانش ها مي گردد.

تنفس پوستی در آب :
در بعضی از ماهیان ، مقداری از تبادل گاز در محیط آبی ، از طریق پوست صورت می گیرد . انتشار از طریق پوست نقش مهمی در تنفس ماهیان در مرحله نوزادی دارد . برای مثال در نوزاد ماهیان سین برانچی فورم(مونوپتروس آلبوس) جنوب شرقی آسیا ، قبل از تکامل آبشش ها تنفس از طریق شبکه مویرگی تنفسی وسیع که درست در زیر سطوح بافت پوششی باله میانی ، باله سینه ای و کیسه زرده قرار دارد ، صورت می گیرد .
ذکر این نکته جالب توجه است که این ماهی ، آب بشتری را به سمت سطح عقب بدن به گردش در می آورد . این در حالی است که جهت جریان خون ، از سمت عقب به جلو بدن است . بدین ترتیب جریان متقابل حاصل از آن برای بهینه کردن جذب اکسیژن در هنگام کاهش اکسیژن آب ، موءثر واقع می شود .
وجود تنفس پوستی به میزان قابل ملاحظه ، در تعدادی از ماهیان بالغ ثبت و اندازه گیری شده است . اندازه گیری میزان تنفس پوستی در شش گونه ماهی استخوانی آب شیرین نشان داد که عمدتا" ، تنها نیاز پوست به اکسیژن ازاین طریق تأمین شده است . بنابراین ،در ماهی کاراس ، سوف زرد ، قزل آلای جویباری و قزل آلای قهوه ای پوست ، عامل تبادل اکسیژن مورد نیاز برای سایر بافتها نیست . فقط در ماهی بول هد سیاه فاقد فلس (ایکتاروس ملاس )، پوست به عنوان یک اندام کوچک تنفسی عمل می کند و در حدود 5% نیاز به اکسیژن را فراهم می سازد. همچنین در ماهی پهن دریایی(پلورونکتس پلاتسا)، انتشار اکسیژن از طریق پوست ، با مصرف اکسیژن توسط این اندام مطابقت دارد.

نتيجه گيری:
آن چه گفته شد مختصر و ناچيزي از مكانيزم تنفسي ماهي مي باشد . هنوز مسائل متعددي در مورد چگونگي ارتباط جريان آب و خون در طول برانش ها و چگونگي استخراج اكسيژن از آب وجود دارند كه بايستي بررسي شوند ،‌بويژه در روي گونه هاي مختلف ماهيان و بايستي تحت شرايط متفاوت گونه هاي مختلفي را مورد بررسي قرار داد همچون مسائل متعددي كه بوسيله جانورشناسان تحت بررسي است .
و ناشناخته هاي فيزيكي و فيزيولوژيك هر روز روشنتر مي گردد. دانش تاريخ و ساختار طبيعي حيوانات هر روز گسترده تر مي شود . به اميد روزي كه بشر بتواند از اين شاهكارهاي خلقت خداوند كپي صنعتي تهيه نموده و براي مثال با تهيه دستگاهي براي غواصان كه همچون برانش ماهيان بتواند اكسيژن را از آب استخراج نمايد محيط ناسازگار زير دريا را با طبيعت انسان سازگاري دهد و انسان بتواند بهتر از آن بهره برداري نمايد .

منبع

منبع : هنر فیزیک